4亿4000万年前的鱼类化石，揭示了生命进化的奥秘 　　填补脊椎动物“鱼到人”进化史上缺失的最早期部分

图为重庆特异埋藏化石库化石照片。

中科院古脊椎动物与古人类研究所供图

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　　地球上现存99.8%的脊椎动物都具有上颌与下巴，这些器官是怎么演化来的？中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在重庆、贵州等地约4.4亿年前的志留纪早期地层中发现两个化石库，首次为有颌类的崛起与最早期辐射分化提供确切证据，并据此取得一系列新发现，填补了脊椎动物“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节。

　　有颌类（有上颌与下巴的脊椎动物）的出现与崛起是脊椎动物演化史上最关键的跃升之一，人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。然而，这一跃升具体发生在何时、何地，又是如何发生的？这些问题一直未能得到解答。

　　近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在我国重庆、贵州等地距今约4.4亿年前的志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，增添了我国又一个世界级的特异埋藏化石库，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类的崛起与最早期辐射分化提供确切证据。

　　国际学术期刊《自然》于北京时间9月29日以封面文章形式同期发表团队的4篇学术论文，集中报道了这批有关有颌类起源与最早期演化的研究成果。

　　有颌类的早期演化曾经存在至少3000万年的巨大空白

　　包括人类在内，地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨（上颌与下巴），统称为有颌脊椎动物或有颌类。

　　朱敏说：“有颌类的出现是生命演化史上非常重要的一次跃升。有下巴就意味着有一张可以自由活动的嘴，对于脊椎动物从水里到陆地生活时摄取食物至关重要。”

　　以前，科学家根据基因、胚胎等线索推测，有颌类应该起源于4.5亿年前的奥陶纪晚期，而在志留纪应该就已经很繁盛了。但这种推测一直没有被证实。因为有颌类直到志留纪晚期（4.25亿年前）才出现较完善的化石记录，而分子钟推断的有颌类起源时间不晚于4.5亿年前的奥陶纪晚期，因此，有颌类的早期演化存在一段至少绵延3000万年、横跨整个志留纪的巨大空白，被称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”。

　　朱敏说：“由于这个空白的存在，尽管我们知道有颌类在志留纪已经存在，但对它们到底长什么模样、有多大、处于什么生态位、彼此之间如何演化等问题一无所知，甚至不能确定志留纪地层中发现的零星棘刺、鳞片是否属于有颌鱼类。”

　　化石实证的缺失使得有颌类的起源与崛起，这个脊椎动物演化史中最关键的跃升之一，过去一直笼罩在迷雾之中。

　　近10年来，朱敏团队探寻我国志留纪地层中可能含有鱼类化石的200多个地点，终于在华南志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，以及其中大量特异埋藏保存的完整志留纪早期鱼类化石，找到了破解有颌类最初崛起与辐射分化之谜的钥匙。

　　鱼类化石的发现，有助于探寻牙齿、脖子等器官的起源

　　经过对这两个化石库埋藏化石的挖掘、采集和研究，团队科研人员判定：“贵州石阡化石库”时代为兰多维列世（志留纪早期）埃隆期最晚期，约4.39亿年前；“重庆特异埋藏化石库”时代，为兰多维列世特列奇期，约4.36亿年前。

　　“贵州石阡化石库”里含有数量多、保存好的有颌类微体化石。团队成员在其中发现了23枚志留纪早期的鱼类牙齿化石标本，长度仅2.5毫米。科研人员通过高精度CT、三维复原以及组织学切片等技术手段对其中的双列黔齿鱼牙齿开展了细致研究。

　　朱敏介绍，“我们发现双列黔齿鱼的齿旋结构，不同于无颌类的咽喉齿和齿状物，它拥有左右两列镜像对称的初级齿单元，并呈‘之’字形排列，基本侧面也还分布了一定数量的侧生齿单元。齿旋弯曲的形状和纵向的齿单元，也很好解释了颌骨在牙槽内的起源。”

　　双列黔齿鱼的齿旋代表最古老的有颌类牙齿，成为迄今为止有颌类出现的最早最直观的证据，将牙齿最早化石证据前推了1400万年。同时，也印证了此前科学家们的推测，志留纪早期就有有颌类了。

　　此外，科学家们还发现了另一个重要器官——脖子的起源。

　　在“重庆特异埋藏化石库”里，朱敏团队发现了一大批4.36亿年前完整的奇迹秀山鱼化石。

　　“这种鱼也是有颌的，而且保存非常完整。这也将完整的有颌类化石记录大大前推了1100万年。” 团队成员朱幼安进一步解释说：“绝大多数的有颌类都有可以活动的脖子关节，无颌类则没有。秀山鱼作为有颌类的最初形态，处于演化的中间状态。它的头甲中间有一道横向的裂隙，使得头能在呼吸和摄食时抬起和落下，这是更先进的颈关节的雏形。人的头与颈部相连的枕骨就是由秀山鱼头顶的这道裂隙前的骨片演化而来的。”

　　“重庆特异埋藏化石库”是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，可以说是“鱼类的黎明”。这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在我国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的世界级特异埋藏化石库。

　　填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节

　　此次发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程：最迟到4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。

　　朱敏说：“对新发现古鱼类化石的研究，将很多与人类相关的解剖学结构追溯到4.4亿年前的远古鱼类，填补了‘从鱼到人’演化史上缺失的最初始环节，更新了对有颌类起源与崛起的传统认知，进一步夯实了‘从鱼到人’的演化路径。”

　　国际古脊椎动物学会前主席、澳大利亚弗林德斯大学教授约翰·朗撰文称：“这确实是令人惊叹、改变演化格局的化石发现，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的几乎所有方面。”

　　可以预见，此次新发现的两个化石库，未来还将继续为解开围绕有颌类起源的重重谜团持续作出贡献。